自私的基因-第6部分
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当两个基因，如管棕色眼睛基因和管蓝色眼睛基因，争夺染色体上的同一个位置时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。为了我们的目的，等位基因同竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹，其中的活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第六页，但好几张第六页都能进入活页夹，夹在第五页同第七页之间。一个版本写着“蓝色眼睛”；另一个版本可能写着“棕色眼睛”：整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色如绿色。也许有六个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群里的第十三条染色体的第六页的位置。每人只有两卷卷13染色体。因此，在第六页的位置上最多只能有两个等位基因。如一个有蓝眼睛的人，他可能有同一个等位基因的两个拷贝，或者他可以在整个种群里的六个可供替换的等位基因当中任选两个。
当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候，全部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每人在胚胎时就接受了全部基因，对此我们无能为力。然而从长远来讲，把整个种群的基因统称为基因库还是有意义的。事实上这是遗传学家们所用的一个专门术语。基因库是一个相当有用的抽象概念，因为性活动把基因混合起来，尽管这是一个经过仔细安排的过程。特别是类似从活页夹中把一页页、一迭迭抽出并相互交换的情况的确在进行，我们很快就会看到。
我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝。这种正常的细胞分裂称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面，那就是它们只有23条，而不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半。这对它们受精或授精之后融合在一起以便制造一个新个体是何等的方便！减数分裂是一种特殊类型的细胞分裂，只发生在精巢和卵巢中。在这个过程中，一个具有完整的双倍共46条染色休的细胞，分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞（皆以人体的染色体数目为例）。
一个有23条染色体的精子，是由精巢内具有46条染色体的一个普通细胞进行减数分裂所产生。到底哪23条染色体进入一个精子细胞呢？一个精子不应得到任何的23条染色体，这点显然很重要，也即它不可以有两个拷贝的卷13，而卷17却一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲的染色体赋予他的一个精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），这在理论上是可能的。在这种不太可能发生的情况中，一个以这类精子受孕的儿童，她的一半基因是继承其祖母的，而没有继承其祖父的。但事实上这种总额的全染色体的分布是不会发生的。实际情况要复杂得多。请不要忘记，一卷卷的蓝图（染色体）是作为活页夹来看待的。在制造精子期间，某一卷蓝图的许多单页或者说一迭一迭的单页被抽出并和可供替换的另一卷的对应单页相互交换。因此，某一具体精子细胞的卷
1的构成方式可能是前面六十五页取自卷1a，第六十六页直到最后一页取自卷
1b。这一精子细胞的其他22卷以相似的方式组成。因此，即使一个人的所有精子的23条染色体都是由同一组的46条染色体的片断所构成，他所制造的每一个精子细胞却都是独特的。卵子以类似的方式在卵巢内制造，而且它们也各具特色，都不相同。
实际生活里的这种混合构成法已为人们所熟知。在精子（或卵子）的制造过程中，每条父体染色体的一些片断分离出来，同完全相应的母体染色体的一些片断相互交换位置（请记住，我们在讲的是最初来自制造这个精子的某个体的父母的染色体，也即由这一精子受精最终所生的儿童的祖父母的染色体）。这种染色体片断的交换过程称为交换（crossover）。这是对本书全部论证至关重要的一点。就是说，如果你用显微镜观察一下你自己的一个精子（如果是女性。即为卵子）的染色体，并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的，哪些本来是母亲的，这样做将会是徒劳的（这同一般的体细胞形成鲜明对照，见第33页）。精子中的任何一条染色体都是一种凑合物，即母亲基因同父亲基因的嵌合体。
以书页比作基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中，可以将完整的一页插进去、拿掉或交换，但不足一页的碎片却办不到。但基因复合体只是一长串核苷酸字母，并不明显地分为一些各自分离的书页。当然蛋白质链信息的头和蛋白质链信息的尾都有专门符号，即同蛋白质信息本身一样，都以同样四个字母的字母表表示。在这两个标点符号之间就最制造一个蛋白质的密码指令。如果愿意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用顺反子（cistron）这个词表示具有这样定义的单位。有些人将基因和顺反子当作可以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间的界限。不仅顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。就好象建筑师的蓝图是画在46卷自动收报机的纸条上，而不是分开的一页一页的纸上一样。顺反子无固定的长度。只有看纸条上的符号，寻找信息头和信息尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止，下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程：取出相配的父方同母方的纸条，剪下并交换其相配的部分，不论它们上面画的是什么。
本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有一个普遍接受的定义。即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又不模棱两可，按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是：染色体物质的任何一部分，它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。用前面一章中的话来说，基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长寿的另一种讲法，我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。
无论根据何种定义，基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大，即多少长的自动收报机用的纸条？让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序列；称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有十个字母的序列；它也许是一个有八个顺反子的序列；可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重迭。它会包括更小的遗传单位，而且也会构成更大遗传单位的一部分。且不论其长短如何，为了便于进行现在的论证起见，我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一段，同染色体的其余部分无任何实质性差别。
现在，下面这点是很重要的：遗传单位越短，它生存的时间——以世代计——可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算，减数分裂每产生一个精子或卵子，整条染色体就有可能经历一次交换，而且这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位，比如说是染色体的一半长，那么每次发生减数分裂时，这一遗传单位分裂的机会是50％。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的1％那么长，我们可以认为，在任何一次减数分裂中，它分裂的机会只有1％。这就是说，这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1％还要短得多。甚至一组相邻的几个顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。
遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示，而世代也可转换为年数。如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史也只不过延续一代而已。现在假定8a是你的染色体，是从你父亲那里继承下来的，那么它是在你受孕之前不久，在你父亲的一个精巢内制造出来的。在此之前，世界有史以来，它从未存在过。这个遗传单位是减数分裂混合过程的产物，即将你祖父和祖母的一些染色体片段撮合在一起。这一遗传单位被置于某一具体精子内，因而它是独特的。这个精子是几百万个精子中的一个，它随这支庞大的微型船船队扬帆航行，驶进你的母体。这个具体的精子（除非你是非同卵的双胞胎）是船队中唯一在你母亲的一个卵子中找倒停泊港的一条船。这就是你所以存在的理由。我们所设想的这一遗传单位，即你的8a染色体，开始同你的遗传物质的其他部分一起进行自身复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身。但在轮到你要生小孩时，就在你制造卵子（或精子）时，这条染色体也随之被破坏。这条染色体的一些片断将同你母亲的8b染色体的一些片断相互交换。在任何一个性细胞中将要产生一条新生的染色体8，它比老的可能“好些”，也可能“坏些”。但除非是一个非常难得的巧合，否则它肯定是与众不同的，是独一无二的。染色体的寿命是一代。
一个较小的遗传单位，比方说是你的染色体8a的1％那么长，它的寿命有多长呢？这个遗传单位也是来自你的父亲，但很可能原来不是在他体内装配的。根据前面的推理，99％
的可能是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我们就假设是从他的母亲，也就是你的祖母那里接受来的。同样99％的可能她也是从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位肯定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。
让我再重复讲一遍我用的“创造”这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的时间相当近，例如就在你祖父或祖母体内发生的。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装配的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且你体内的遗传小单位今后同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。
同样不要忘记的是，一个个体的后代不是单线的，而是有分枝的。不论“创造”你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能还有许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内，存在于内阁总理的体内，也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足够远的话，我们都有着共同的祖先。就是这个遗传小单位也可能是碰巧经过几次独立的装配：如果这一遗传单位是小的，这种巧合不是十分不可能的。但是即使是一个近亲，也不太可能同你共有一整条染色体。遗传单位越小，同另外一个个体共有一整条染色休的可能性就越大，即以拷贝的形式在世上体现许多次的可能性就越大。
一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组
成一个新的遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变（point
mutation）。这种方式虽然少见，但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的印刷错误。这种情况尽管不多，但显而易见，遗传单位越长，它在某点上被突变所改变的可能性就越大。
另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒
后，按这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法，有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单是倒位，而是连接到染色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一迭活页纸换到了另一本中去。虽然这种类型的错误
