新的综合-第9部分

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起反抗。因为这另一个动物也是一个基因生存机器，体内拥有寄托着未来的不朽基因，为了保存这些基因，它也会不惜赴汤蹈火，战死沙场。它若感到了敌意和进犯造成了死亡的威胁，在一般情况下的反应是破釜沉舟，以死相对。而这种悲惨结局对任何动物都是不利的。因此，自然选择有利于那些能使自己的行为保持较好的水准，从而充分利用自己的环境的生物。如上所述，环境就包括其他生物，尤其是同一物种的生物。　

　　因此，自然界里同一物种中的竞争及侵犯行为，都是有分寸的。洛伦茨在他的《论侵犯行为》一书中，说动物之间的搏斗具有“克制精神和绅士风度”。他认为动物之间的搏斗是一种正常的竞赛活动，跟人类的体育活动一样。而且动物间的搏斗还是按规则进行的，往往是些威胁恫吓和虚张声势。胜利者还会尊重降服的表示，只要对方服输，也就善甘罢休，绝无趁势把对手置之死地的情况。动物似乎也很懂得这样的道理：在一个庞大而复杂的竞争体系之中，盲目地除掉一个对手并不见得就是一件好事，其他的竞争对手很可能从中得到比你更多的好处。假定你有两个对手，有一天早上你碰到了其中的一个，如果你全力以赴将其杀死，倒不一定有什么好结果。因为你即使不会在战斗中受伤（而且很可能是重伤、甚至丧命），也会耗费巨大的精力；更重要的是你无形中为另一对手除掉了一个竞争对象，使他可以以逸待劳地全力对付你了。还不如留着他们互相牵制，亦或你能坐收渔翁之利。何况任何一个个体的潜在竞争对手决不只有两个，而是有无数个，那就更需要慎重从事了。　

　　5…3　宜斯策略　

　　动物自然不懂什么策略，也不会在搏斗之前进行什么“得失权衡”。但是仔细研究一下，就会明白，如果动物不按“策略”行事，那它就很难成功，不是丧命就是伤残，其结果是被自然选择无情地淘汰掉。因此，凡是成功的生存下去的动物，在侵犯行为方面必定是遵从了某种策略的。　

　　搏斗不可能全无好处，但也不会有百利而无一弊，就看你的策略是否得当了。有选择地杀死某个竞争对手，或是与之进行搏斗，也不一定不是好主意。例如，一只雄海豹杀死另一只拥有大群“妻妾”的雄海豹（一群雌海豹只有一只“丈夫”，因此有不少雄海豹只身游荡，没有配偶），把后者的妻妾夺到手，那倒不失为聪明之举。但这肯定要冒风险，后者必定进行还击以保卫自己的生命和“财产”。假如前者发起攻击，那么说不定二者都可能落个以死亡告终的下场，或许前者死亡的可能性更大些。因为后者很可能是个骁勇善战的斗士，它的地位就是在战斗中赢来的，它或许已有过击退挑战者的胜利业绩或战斗经验了。即使挑战者赢得了胜利，但由于双方实力相当而自身也负重伤，不能享用胜利的果实，不是白费功夫了吗？如果它选择另一种策略：暂时不去惹事生非，一门心思进食睡觉，养精蓄锐、坐以待变。等到自己长得更强大而后者变得日益衰弱的时候，一举发动总攻，获胜的可能性或许要大得多。　

　　任何行为都要有策略。还是由汉密尔顿肇始，生物学家们提出了一种“进化上的稳定策略”　——　evolutionarily　

　　stable　strategy　，英语简称　ESS　，是字头缩写，我们把这个简称翻译个名字，　就叫“宜斯”一既是译音，中文意思也一目了然——“宜于如此”。那么这“宜斯策略”的确切含义是什么呢？社会生物学家所下的定义是：“凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处是其他的策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略，或称宜斯策略。”　

　　这个概念很微妙，但也很重要。它含有这样的意思，对于个体来说，最佳策略是看群体中大多数成员在于什么，你也去照样干。换言之，你要“随大流”。也许你会对这种策略大不以为然，用名人的格言来驳斥它：“只有死鱼才顺着水漂。”但是别忙，牵扯到策略的问题，都是生死攸关的大事，不可感情用事，亦不得有丝毫犬儒主义。要知道生物在其进化征途上的任何冒险行为都是以其生存和生殖（未来后代的生存）为代价的。　

　　社会生物学的解释是：由于种群的其余部分也是由个体组成的，而这些个体都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，就获得了无与伦比的威力，任何与之相异的个体的策略都无法与之抗衡。在环境的一次大变动之后，群体内可能会出现一个短暂的不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种“宜斯策略”一旦确立，就会稳定下来；偏离宜斯策略的行为就要受到惩罚。　

　　5…4　鹰与鸽子　

　　社会生物学家为用宜斯策略解释侵犯行为的演化，假设了一个简化的例子：假定有个种群中共有两种类型（实际决不会只有两种）的个体，一种是鹰型，一种是鸽子型（记住，这是与鹰和鸽子这两种鸟毫不相干的一种比喻）。鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷，除非身受重伤，否则决不肯退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，不会造成任何伤亡。如果鹰与鸽子相遇，鸽子立即逃之夭夭，因此鸽子是不会受伤的。但是如果鹰同鹰进行搏斗，它们一直要斗到其中的一只身受重伤或者死亡方才罢休。鸽子与鸽子相遇，只不过是长时间摆开架子对峙，直到其中一方疲劳或厌烦。不愿持续下去为止，谁也不会受伤。在存在这两种反应型的群体中，毫无疑问鹰永远是胜利者。那么，这两种行为类型究竟哪种是宜斯策略呢？既然鹰永远胜于鸽子，是否鹰属于宜斯策略，而鸽子不算宜斯策略事实上，对于个体来说，即使最佳选择是随大流，在群体中也会有不止一种宜斯策略。就以上述的鹰策略和鸽子策略为例，按照社会生物学的计算分析，无论哪一种策略本身，都不可能在进化上保持稳定性，也就是说它们各自独立不能成为宜斯策略。这两种看上去相互矛盾、截然相反的策略相辅相成，缺一不可，双双成为宜斯策略。也许有人会感到奇怪，这样两种极端相反的策略怎么能相容呢？但是自然界的真理恰恰就是：两极相通。　

　　假设群体中全是鸽子型，看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型，是只鹰型，它将无往而不胜。所有的鸽子在鹰面前都望风披靡，不战而溃，因此整个群体不久便成为鹰的天下。但如果群体中全是鹰型，随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上讲，每次战斗的结果总是造成重大伤亡，每　只鹰的伤亡可能性都是　50％　，即它随时都有生存下　去的一半希望，也有一命呜乎的一半可能；在它那一半生存希望中还有一半是身受重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子，即使它们为数可怜、寥若晨星，也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍：每次不战而逃，不会伤亡。比起时刻生活在死伤有一半可能性中的鹰来，又显得大为有利了。　

　　但是，这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势，一会儿又主要是鹰，如此摇摆不定。社会生物学的计算表明，在上述两种行为模式的情况下，两者有一个固定的比例。鹰与鸽子的比率为　7　：　5　。所以，只有两种策略以一定的比率共存，才　能形成宜斯策略。重要的一点是，宜斯策略并不是特别有利于群体中的个体，而是有利于群体的稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存，而是为了便控制基因最大限度地遗传下去。　

　　5…5　其他策略及策略成因　

　　不难理解，鹰与鸽子的例子只是为了说明问题的简化例子。自然界群体中的行为模式决不仅限于这两种，还会有其他一些策略来补充，从而构成实际生活中的具体而复杂的网络。其中有“还击者策略”：在每次搏斗开始时象鸽子，而不是象鹰那样孤注一掷，凶猛异常。但对方一旦进攻，它即还击。还击者策略乃是“以牙还牙，以眼还眼”，遇到鹰就表现得象鹰，遇到鸽子也就象鸽子，两个还击者相遇，都是鸽子。这倒也格调高雅。“恶棍策略”则不然，到处张牙舞爪，表现象鹰。但是一旦受到还击，立即抱头鼠窜，逃之夭夭。这就是恃强凌弱，欺软伯硬，表面气壮如牛，内里胆小如鼠，尽管格调低下，倒也算一种策略。此外还有其他介乎上述各种策略之间的策略，组成了动物侵犯行为的各种不同而相互补充的模式。这种现象称为多态性。事实上，这是生命多样化属性在侵犯行为水平上的表现。　

　　上面所讨论的搏斗，实际是假定战斗的双方除了所采用的斗争策略不同之外，其余的条件都是相等的。这只不过是为了便于说明一种模式而已，而不可能是真实情况。事实上，面临竞争的动物往往在各方面都不是相等的，社会生物学家称这种竞赛为“不对称”竞赛。这种不对称性对于形成宜斯策略具有重要的影响。比如，竞赛双方的身材和力量会有所差异，甚至极为悬殊，取得战斗胜利对于各自的意义不相同——衰老的动物由于死之将至，它们在战斗中受伤的损失，比起精力旺盛、来日方长的年轻动物就要少得多。第三类因素有些随意性，但对于宜斯策略的形成是不可忽视的。例如，常会出现这样的情况，竞争双方到达竞争地点的时间不同，姑且称先来者为“居民”，后到者为“入侵者”，这样一来，先来后到本身就形成了一种不对称性。在这种前提下，完全有可能形成两种宜斯策略：一种是“居民，进攻；入侵者，退却”，另一种是“入侵者，进攻；居民，退却””。哪一种策略为群体的大多数所采用，哪种就是宜斯策略。一旦宜斯策略形成，违反了它就要受到严厉的惩罚。如果所有的个体都遵从“居民进攻，入侵者退却”的策略，那么大家都不会受伤——一旦进入别人的领土，逃走了之。但假如有个家伙自己独断独行，反其道而行之，采取“入侵者进攻”的策略，那就要大吃苦头，难得有胜利的机会，因为所有的居民都会猛击入侵者。　

　　再说，实际上“居民”和“入侵者”也不完全是平衡的，即使双方身材一样，力气相等，“居民”是以逸待劳，而“入侵者”却是旅途劳顿。所以“居民胜，入侵者败”成为宜斯策略的可能性要大些。而“入侵者胜，居民败”的策略却有一种自我毁灭的矛盾倾向：如果有个群体采取这种策略，那么所有的个体都设法成为入侵者，而避免处于居民的地位。为此，它们需要马不停蹄地四处流窜，居无定所。而这只能招致时间和精力上的无谓损失，对于进化毫无意义——本身就不稳定。正因如此，自然选择形成了动物的“领土性”。，即使没有什么侵犯性的草食动物也是有“领土性”的。现在，该谈谈捕食侵犯行为了。同一物种的个体竞争激烈，是由于共同的资源需要引起的，（异性是一种生殖资源）。那么不同物种之间的竞争及侵犯行为是否与此有别呢？照道金斯的解释，这也是一种资源竞争：狮子想吃羚羊的躯体，从逻辑上讲，这里竞争的是同一种资源：肉。狮子自己身上也有肉，难道不能吃吗？当然能吃。但可惜对狮子来说，吃狮子肉不是一种宜斯策略：它去追捕其他狮子要遭到强大的反击。说不定自己还会被吃掉，风险太大。再说真要是自相吞食成了惯例，那用不了多久这个物种也就灭绝了，显然，对狮子来说，追羊逐鹿不失为稳定的进化策略。而对羚羊来说，见了狮子就逃，越快越好。这无疑也是宜斯策略。若有的羚羊与狮子来个“眈眈相对”的策略，那它的命运就大为不妙了，还是尽早逃跑最为“宜斯”。　

　　可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，还能解释物种间的行为。无怪平道金斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策略）的发明，是自达尔文以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种内部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的　“生态系统”以及“群落”也是正确的。因此，从长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。　

　　5…6　侵犯行为的近因　

　　的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，宜斯策略都适用。但是侵犯行为还