审判达尔文-第15部分

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埃迪和唐纳德·约翰逊的《基因蓝图：解开进化之谜》（Blueprints：Solving　
the　Mystery　of　
Evolution）一书中，他们轻描淡写地说：〃虽然人类与黑猩猩和大猩猩外貌上完全不一样，但这些相异都是表面的，在那些重要的地方它们的基因三类动物有99％相同。〃而〃那些重要的地方〃只是他们哲学推论的产品。　

　　　　　
因为达尔文主义者的基本假设是生物之间的关系代表同源进化的关系，他们认为分子结构的相似乃是证明〃进化的事实〃。他们也认为各分类学家所推论而得的结果，是达尔文主义所预料的，在这些错误的大前提下，这些人与猿之间有99％的分子结构相同，成为证明其理论的关键。　

　　　　　
这是一种根本误解，达尔文并没有发明或改变分类学，他的贡献是以唯物主义的机制来解释生物多样性的来源。他认为，分类学者所认定的类族之间的差异是客观存在的，而非如图书馆用作分类书目的主观性系统。达尔文理论面世之前，分类学者已注意到人与猿猴外貌上有很多相似之处，因此相信创造论的林耐这位分类学的鼻祖肯定地将人类与猿猴放在灵长类之中，这些基因上的相同其实是证实了林耐的学说，而不是达尔文的学说。它告诉我们，猿猴与人类在某些地方有显著的相同处，好像他们在其他方面有显著的相异处，但是基因结构并没有解释这些相同或相异从何而来。　

　　　　　
分子生物的证据说明一件事实：大自然中的生物类别是彼此隔离的，其间并无仍然存在的过渡生物。在多种生物体内的蛋白质，细胞色素C是一个备受注意的研究对象。有一个参考图案列出细菌的细胞色素C与其他包括哺乳动物的复杂生物，如飞鸟、爬虫、两栖类、鱼类、昆虫，及果类植物的细胞色素C的氨基酸排列的比较：细菌与兔、龟、企鹅、鲤鱼、螺旋虫比较有64％左右的差异，与向日葵比较大概有69％的差异，但是单与动物包括昆虫和人比较，却只有64％…66％的差异。　

　　　　　
根据细胞色素C的研究，芝麻、蚕与细菌之间的差异，可同人与细菌的差异相提并论，其实每一类的植物和动物与细菌中的细胞色素C，都有相同的分子距离，在这些多细胞生物与单细胞生物之〃间〃，不能找到生存的中间生物，要是巨分子现在的氨基酸排列，是由一种简单的祖先分子慢慢进化而来，那么在生物之间应有过渡性的中间分子，但是比较现在生物的巨分子，却无法判断这些中间分子究竟是否存在。　

　　　　　
其他分子证据指出前所未见的重要分类上的结构：一位名叫沃斯的生物化学家曾研究生物体内的核酸中的碱基排列，这些核酸在细胞中的蛋白质制作过程中是一个重要的媒介，在他的理论发表之前，生物细胞构造学已将生物分成两大类：真核细胞生物（eukaryotes，如动植物）和原核细胞生物（prokaryotes，如细菌类），后者没有真正的细胞核，前者的细胞核有核膜包围。沃斯发现在原核细胞生物中也分成两大类，它们彼此之间的差异与原核细胞和真核细胞之间的差异一样大。　

　　　　　
这种发现将生物界按照细胞结构的标准，分为三大类：沃斯称普遍公认的原核细胞为真细菌（eubacteria），称自己所发现的细菌为古细菌（archaebacteria），　
这些古细菌都在极端的环境下生长：一种缺氧细菌能制造甲烷，另一种生长在盐分极高的环境差不多是在这种环境下绝无仅有的生物，还有另一种在高温如硫矿温泉的环境中繁殖，沃斯认为这些细菌的生存环境，是地球进化的原始状况，因此称它们为古细菌，暗示它们可能后来进化成为真细菌，但是这两大类之间有重要的基本差别，不能有彼此进化关系，它们之间有分子及其他具体特性上极大的差异，其间并无中间生物。　

　　　　　
一些生物化学家认为三个细胞类是从一个相同的祖先进化而来，因为假设一个独立的生命来源多次出现会有更大的困难。这个相同的进化祖先，和众多的进化中间生物，都是理论构想的产物，对一个达尔文主义者来说，这些假想的产品都是逻辑上必须有但事实上却没有任何实验的证明。　

　　　　　
这使我们想到这一章开始时所提及的第二个问题：达尔文主义坚持自然选择作用具有重大的创造力，使最微小的有利突变在繁殖中的生物群体内广泛传布，因为这些突变的累积，引致如同翅膀和眼睛的复杂新构造的进化。上文已提及，一般认为有创造性的自然选择缺乏实验性的支持，而且化石在证据上刚好是这理论的反证。分子生物学的证据使人更加怀疑这个学说，因为生物与生物之间有相当的遗传距离。　

　　　　　
假想以一个哺乳动物的进化过程为例，当它从爬虫祖宗分化发展以后，加上很多其他分化的进化，其中一个方向是向海洋发展，经过一些难以想象的适应，变为一条鲸鱼，另一个方向是向树梢和洞穴发展，按部就班地学习飞翔，还要发展一套像〃声纳〃性质的导航本领，取代视觉。这两个方向的经历和最后的形象是多么不同，但对细胞色素C的发展速率却似乎全无影响，因为根据现代鲸鱼与蝙蝠中的同源分子，与现代如蛇类爬虫分子的比较，它们有大致相同的变化程度。但是蛇类是从一个与哺乳类完全不同的方向进化而来的。下文我们会解释为何这种奇异的现象被称为〃分子时钟〃（molecular　
clock）。　
　　　　　
究竟这种巧合现象是如何产生的？可能因为分子进化的速率独立于表型进化的速率，且不受自然选择的影响；换言之，如果分子以时钟般的速率进化，那一定是一种常规突变的产物，不太受那些导致表型的剧变及长期稳定的环境因素的影响。这就是木村资生（Motoo　
Kimura）所提倡的分子中性突变的理论。　
　　　　　
许多达尔文主义者起初觉得这套理论不可信。突变总是发生在个别生物身上，靠自然选择的作用传播到一个繁殖的群体中。一个中性的突变，原则上不会增加生物的繁殖功能，怎么发展成为整个族群的特点呢？而且在生物体内分子的生化构造的改变，又如何能不影响生物的适应性呢？　

　　　　　
中性突变理论者有他们的答案：他们认为很多分子上的变异没有改变生物的生理，比如生物体内有很多多余的脱氧核糖核酸，并不构成蛋白质，而DNA语言中含有同义字，说明不同的排列表达相同的〃信息〃。在没有影响生物外貌的功用的情况下，没有人会认为自然选择可以影响分子进化的方向。　

　　　　　
中性突变机缘巧合地发生，而且遗传给后代。一种突变经过长期的基因漂移（在碰巧的情况下得以生存），成为族群的特性，由于缺乏特殊的环境，中性突变理论预料，在现代生物族群中有高度的异合性（heteozygosity，即生物基因中两种不同形态的并存），自然选择会淘汰不适合生存的生物，中性突变和进化原则上不会淘汰任何种类，在现代生物的族群中，异合性的程度比自然选择作用所容许的范围更高。　

　　　　　
木村资生承认他的理论的成立，有赖于过去的突变速率、族群大小及自然选择的假设。这些假设都不能用客观的方法印证，尽管逻辑上是圆通的。然而，当他认为一个〃功用上〃的遗传异态是否被淘汰，乃是根据它有无影响生物生存和繁殖的能力，他的理论根基就被极大地摇动了。他说：　

　　　　　
中性理论……并非假设中性的基因没有功用，只是假设不同的基因可能对生物本身的生存和繁殖都有相等的效果……有些对中性理论的批评是根据〃自然选择〃的一个错误定义。这个名词应以纯正的达尔文思想来应用：自然选择必须以个别生物的生存和繁殖本能来实现其作用。两种不同的分子形态可测知的功能性差异并非这作用的证据，因为这作用只能用生存能力和繁殖能力来衡量。　

　　　　　
他的论调不过是想挽救那将被推翻的自然选择的又一个尝试，企图以同义反复替自然选择作用重新下定义。如果说，〃适者〃只能以生存的本能和繁殖的成功来鉴定，那么，中性进化和选择进化并无实质的区别，因为两种论调都是要解释〃适者生存〃的机制，〃适者〃就是〃生存〃的族群。　

　　　　　
中性进化论者也能解释中性分子进化能与生物表型适应环境的进化共存。因为分子的突变率太高，其中应不乏少部分对生物有利的突变被自然选择采纳，用于生成复杂的能适应环境的构造。根据这个不能被证实的假设：就算大部分的分子突变是中性的，生物的表型仍可按自然选择来进化。木村资生还强调自然选择作用在中性理论中扮演重要的园丁角色。不少证据支持自然选择作用在分子架构上的主要功能乃是防止改变，因为在无重要生理作用的分子的行列发现较多的异态，但在关键生理功用的分子排列上的异态却较少。　

　　　　　
不管中性理论在其他方面有什么影响，这些分子生物证据，并没有为自然选择的假设带来它所急切需要的印证。自然选择作用只能以同义反复的方法，，或与客观现实全无关系的推论，来解释建造复杂构造的机制。在大自然中可观察到的自然选择作用，只能在一个生物所容许的范围中，导致少量的异态，而且还明显地保存这范围的限制。达尔文主义所提倡的创造性的自然选择作用仍然缺乏实验上的证据。　

　　　　　
中性进化和和选择进化的争论不需要任何结论，因为双方各从不同的数据中获益。双方都接受达尔文的理论：自然选择作用影响生物的表型，但是漫无目的的遗传基因的突变乃是进化的原料。中性理论的面世，并非要向达尔文主义挑战，而是以一种幻想力来解释与传统理论冲突的证据。它不仅没有攻击达尔文的理论，还增强了达尔文主义的解释能力。　

　　　　　
时钟速率样式的中性突变理论，是测量巨分子进化情况的一个有力工具。如果我们假设现代一切的生物都是源于同一祖先，其间一连串的过渡中间生物都已灭亡，那么我们可以估计任何两种生物何时从同一祖先分化，因为这些同僚的巨分子之中的突变速率都是大致固定的，所以这〃分子时钟〃只需按照每一种生物和它假想中的进化祖先在化石中的年龄来调整。在其他生物中的类似分子大致也是按照相同的速率进化，那么生物化学家可以从两种生物的分子排列的比较，来衡量它们何时从假想的祖先分化进化而来。　

　　　　　
这〃分子时钟〃被加州大学柏克莱分校的艾兰·威尔逊和文森特·萨里奇用来改变人类的进化历史。人类学者根据化石的证据推论人与猿的分化至少在1500万年前就已开始，但是分子的证据却支持500…1000万年的数字，大部分学者根据分子生物学的研究接受人与猿是在700万年前从同一祖先分化进化而来。最近威尔逊还根据只从母系遗传的线粒体的脱氧核糖核酸碱基排列来衡量人类的进化，结论是全人类都是在20万年前从非洲一个女人进化而来。人类学者却不接受这结论，因为他们相信在非洲以外发现的直立人化石与现代人仍有关系。在人类的进化问题上化石学者与分子生物学家还在争论谁是谁非。　

　　　　　
达尔文主义者常常引用〃分子时钟〃作为证明〃进化乃事实〃的决定性证据。这一理论可以唬住那些不从事科学研究的人：它有着冷峻的技术性的外貌，像魔术般地运作，能提供似乎很精确的数字；它来自于一个全新的科学分支，达尔文和创立新达尔文主义的人都未曾知悉，而科学家都说它能独立地证实他们告诉我们的那些东西。〃高技术〃的号召力使人注意不到这个〃分子时钟〃理论早已〃假设〃了它所要证明的〃理论〃：即一切生物都有一个共同祖先。　

　　　　　
其实分子生物证据是分类学证据的改写，分子生物关系大致上（但并非全面性地）与表型生物关系协调。分子生物学所推测的进化分化年龄与化石证据中生物首次出现的估计大致相符。【注二：在本章中我只接受中性理论和分子时钟的表面论调，但是我要在此处声明这些立场正在受到各方面的挑战，在罗杰尔·卢因最近出版的一篇评论中有以下的说法：〃根据进化历史中突变的固定积累率来估计新品种产生的时间，这个理论正在受到严重的抨击。〃根据自然选择的立场来看，它们却是不够固定，艾兰·威尔逊如此说：〃很多用数学模型来衡量进化过程的生物学家已渐渐相信，分子进化过程之中所积累的突变不是中性的，他们认为分子进化不是按照固定的速率，而可能是长期的不变中加上突然的剧变，如果这理论是对的，如何解释分