物种起源-达尔文-第22部分
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布上受到严格的限制，这作用和物种对于特殊气候 的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了；这就是说，它们变得驯化了∶胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了同种 的松树和杜鹃花属的种籽，把它们栽培在英国，发现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生（MrThwaites）告诉我说，他在锡兰看到过同样事实；H。C。沃森先生曾把欧 洲种的植物从亚速尔群岛（Azores）带到英国作过类似的观察；我还能举出一些别的例 子来。关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展 分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能 肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的； 我们也不知道它们後来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能够更好地 适应于这些地方。
我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的，因为它们有用，同时因为它们容易在幽禁状态下生育，而不是因为後来发现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们家养动物的共同的、非常的能力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在 那种气候下生育（这是非常严格的考验），根据这点，可以论证现今生活在自然状况下 的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太 远，因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先；例如，热带狼和寒带狼的血统恐怕 混合在我们的家养品种里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse）不能看作是家养动物，但是它 们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，超过了其他任何嚙齿动物；它们在北方 生活于非罗（Faroe）的寒冷气候下，在南方生活于福克兰（Falkland），并且还生活在 热带的许多岛屿上。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看作是这样一种性质，它 能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根 据这种观点，人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力，以及绝灭了的 象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性， 这些都不应被看作是异常的事情，而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发 生作用的一些例子。
物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习性，有多少是由于具有不同内 在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。 根据类推，以及根据农业着作甚至古代的中国百科全书的不断忠告，说把动物从此地运 到彼地时必须十分小心，我必须相信习性或习惯是有一些影响的。因为人类并不见得能 够成功地选择那麽多的品种和亚品种，都具有特别适于他们地区的体质，我想，造成这 种结果的，一定是由于习性，另一方面，自然选择必然倾向于保存那样一些个体，它们 生来就具有最适于它们居住地的体质。在论述许多种栽培植物的论文里写道，某些变种 比其他变种更能抵抗某种气候；美国出版的果树着作明显阐明，某些变种经常被推荐于 北方，某些变种被推荐于南方；因为这些变种大多数都起源于近代，它们的体质差异不 能归因于习性。菊芋（Jerusalem artichoke）在英国从来不用种籽来繁殖，因而也没有 产生过新变种，这个例子曾被提出来证明气候驯化是没有什麽效果的，因为它至今还是 像往昔一样的娇嫩！又如，菜豆（kidey…bean）的例子也常常作为相同目的而被引证，并且更为有力；但是如果有人播种菜豆如此之早，以致它的极大部分被霜所毁灭，以後 从少数的生存者中采集种籽，并且注意防止它们的偶然杂交，然後他同样小心地再从这 些幼苗采集种籽，进行播种，如此继续二十代，才能说这个试验是做过了，我们不能假 定菜豆实生苗的体质从来不产生差异，因为有一个报告说，某些实生苗确比其他实生苗 具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到过这种显着的事例。
总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于 体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部往往和内在变异的自然选择相结 合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。
相关变异
所谓相关变异是说，整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分发生些微的变异，而被自然选择所累积时，其他部分也要发生变异。这是一个极其重要的问题，对于它的理解还极不够充分，而且完全不同种类的事实在这里无疑 易于混淆在一起。我们不久将看到，单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真 实例子之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上所发生的变异，自然地倾向于影响成年动物 的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界条件下的身体若 干部分显着地有按照同样方式进行变异的倾向∶我们看到身体的右侧和左侧，按照同样 方式进行变异；前脚和後脚，甚至颚和四肢同时进行变异，因为某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配；例如，只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过，倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处，大概自然选择就会使它成为永久的了。
某些作者曾经说过，同源的部分有合生的倾向；在畸形的植物里常常看到这种情形∶花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能影响相 连接的柔软部分的形态；某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状发生显 着的分歧。另外一些人相信，就人类来说，母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的 形状。就蛇类来说，按照施来格尔（Schlegel）的意见，身体的形状和吞食的状态能决定 几种最重要的内脏的位置和形状。
这种结合的性质，往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出，有些畸形常常 共存，另外一些畸形则很少共存，我们实在举不出任何理由来说明这一点。关于猫，毛 色纯白和蓝眼楮与耳聋的关系，龟壳色的猫与雌性的关系；关于鸽，有羽毛的脚与外趾 间蹼皮的关系，初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系；还有，土耳其裸狗的毛与牙的关系；虽然同源无疑在这里起着作用，难道还有比这些关系更为奇特的吗？关 于上述相关作用的最後一例，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（犹狳及 穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我想这大概不能是偶然的；但是这一规律也 有很多例外，如米伐特先生（Mivart）所说过的，所以它的价值很小。
据我所知，阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性， 没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知，例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或 全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因 于总苞对于小花的压力，或者归因于它们的互相压力，而且某些菊科的射出花的种籽形 状与这一观念相符合；但是在伞形科，如胡克博士告诉我的，其内花和外花往往差异最 大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想，射出花花瓣的发育是靠着从生 殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在 某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能 与养料不同地流向中心花和外围花有关∶至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花 轴的最易变成化正花（peloria），即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个 事例，亦可作为相关作用的一个显着例子，即在许多天竺葵属（Pelargonium）植物里， 花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样情形，其附着的蜜腺即十 分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色， 那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地缩短了。
关于花冠的发育，斯普伦格尔的意见是这样的，射出花的用处在于引诱昆虫，昆虫 的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的，这一意见很合理；倘如此，则自然 选择可能已经发生作用了。但是，关于种籽，它们的形状差异，并不经常和花冠的任何 差异相关，因而似乎不能有什麽利益∶在伞形科植物里，此等差异具有如此明显的重要 性外围花的种籽的胚珠有时候是直生的，中心花的种籽胚珠却是倒生的以致老 得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此，分类学者们认为有高度价值的构 造变异，也许全部由于变异和相关法则所致，据我们所能判断的，这对于物种并没有丝 毫的用处。
物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造，赏被错误地。归因于 相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异， 而且经过数千代以後，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给 习性分歧的全体後代，那麽自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还 有些其他相关情况，显然由于自然选择的单独作用所致。例如，得康多尔曾经说过，有翅的种籽从来不见于不裂开的果实；关于这一规律，我可以作这样的解释∶除非蒴裂开， 种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于 被风吹扬的种籽，才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。
生长的补偿和节约
老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所 说的∶“为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围 内对于我们的家养动物也是适用的∶如果养料过多地流向一部分或一器官，那末流向另 一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果 的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态 下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信 它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为我觉得很难用什麽方法来辨别以下的效果，即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了，而另一连接部分由于同样 的作用或不使用却缩小了；另一方面，一部分的养料被夺取，实际是由于另一连接部分的过分生长。
我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一 般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下，如果一种构造，以前是有用的，後来用处不大了，这构造的缩小是有利的，因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇受打动，由此我理解 了一项事实，而且类似的事例是很多的∶即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而 得到保护时，它的外壳即背甲便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属（Ibla）就是这种情 形，寄生石砌属（Proteolepas）确实更加如此∶一切别的蔓足类的背甲都是极其发达的， 它是由非常发达的头部前端的高度重要的三个体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉； 但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个的头的前部却大大地退化了，以致缩小到仅仅留下一点非常小的残迹，附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为多余 时，把它省去，对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的；因为各动物都处于生存斗争之中，它们借着减少养料的浪费，来获得维持自己的较好机会。
