生命是什么?-第4部分
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式产生了二倍体植物,在裸露的茎的顶部生有孢子囊。通过减数分裂,在顶端的孢子囊中产生孢子,所以这个二倍体植物称为孢子体。当孢子囊张开时,孢子落地发育成长为有叶片的茎,如此等等。这个事件的过程称为世代交替。只要你愿意,你可以认为人和动物也是如此的。不过“配子体”一般是寿命极短的单细胞一代,至于是精子还是卵子那看情况而定。我们的身体相当于孢子体。我们的“孢子”是保留的细胞,通过这些细胞的减数分裂产生出单细胞的一代。
17。 减数分裂的显著关系
在个体繁殖过程中,重要的、真正是决定命运的事件并不是受精而是减数分裂。一组染色体来自父亲,另一组来自母亲。不论是机遇还是天意都无法干预这一事件。每个男人正好是一半遗传了他的母亲,一半遗传了他的父亲。至于有时是母系占优势,有时是父系占优势,那是由于另外一些原因,这些原因在后面会讲到的(当然,性别本身也就是这种优势的最简单例子)。
可是,当你把你的遗传起源追溯到你祖父母的时候,情况就不同了。让我盯住我父亲的那一套染色体,特别是其中的一条,比如说第五号染色体。这条染色体或是是我父亲从他父亲那里得到的第五号染色体的精确复制品,或者是我父亲从他的母亲那里得到的第五号染色体的精确复制品。1886年11月在父亲体内发生了减数分裂并产生了精子,几天以后,精子就在我的诞生中起作用了,究竟是哪一个精确复制品包含在精子里,机遇是50:50。关于我父亲的染色体组中的第1,2,3……24号染色体都是这种情况,而我母亲的每一条染色体也同样是如此。此外,所有48条染色体都是各自独立的。即使我们知道我父亲的第五号染色体来自我祖父约瑟夫?薛定谔,而第七号染色体究竟是来自我的祖父还是来自我的祖母玛丽?尼玻格娜的机会还是相等的。
18。 交换。特性的定位
根据以上所说,已经是默认了、或者可以说是明确地表明了一个具体的染色体是作为一个整体,或者来自祖父,或者来自祖母。换句话说,单个染色体是整个地传递下去的。可是,在后代中却有更多的机会出现祖父母遗传性的混合。事实上,染色体并不是、或者说并不是总是整个地传递下去的。在减数分裂中,比如说,在父体内的一次减数分裂中,染色体分离以前,两条“同源”染色体彼此紧靠在一起,在这段时间里,它们有时是整段地进行交换。通过这种叫做“交换”的过程,分别位于染色体不同部位上的两个特性,就会在孙儿女那一代分离,这时,孙儿女将是一个特性象祖父,另一个特性象祖母。这种既不罕见也不经常的交换的事实,yi为我们提供了特性在染色体上的位置的宝贵的信息。如要作全面的说明,我们就要在讲下一章之前引进许多没有介绍过的概念(如杂合性,显性等),这就超过了这本小册子的范围了,所以我只谈一下要点。
假如没有交换,由同一条染色体负责的两个特性将永远是一起遗传给下一代,没有一个后代会接受了其中的一个特性而不连同接受另一个特性的;可是,由不同的染色体负责的两个特性,将或者以50:50的机遇被分开,或者是必然地被分开。当两个特性位于同一祖先的同源染色体上的时候,那就是后一种情况,因为这种染色体是永远不会一起传给下代的。
交换打乱了这些规律和机遇。根据精心设计的广泛的繁育试验,仔细地记录后代特性的组成百分数,就可确定交换的几率。人们在作了统计分析后接受了所建议的工作假设,即位于同一条染色体上的两个特性之间的“连锁”被交换打断的次数愈少,则它们彼此靠得愈近。这是因为在它们之间形成交换点的机会少了,而位于染色体另一端上的特性,就会被每一次交换所分离(这个道理,同样适用于位于同一祖先的同源染色体上的特性的重新组合)。用这种方法,人们可以期望根据“连锁的统计”,画出每一条染色体的“特性图”。
这种预期已完全得到证实。在经过充分试验的一些材料中(主要是果蝇,但不仅是果蝇),受试验的特性确实是分成了几个群,群与群之间没有连锁,几个群就象是几条不同的染色体(果蝇有四条染色体)。每个群内可以画出特性的直线图,这个图可以定量地说明该群内任何两个性状之间连锁的程度,所以这些特性无疑是定位的,而且是沿着一条直线定位的,就象所建议的棒状染色体。
当然,这里描绘的遗传机制的图式还是相当空洞而平淡的,甚至是有点质朴的。因为我们并没有说出,我们通过一个特性究竟了解到了什么。把本质上是个统一“整体”的有机体模式,分割成个别的“特性”,这看来既是不妥当的,也是不可能的。现在,我们在任何具体事例中实际说明的是,一对祖先如在某个方面确实存在着差别(比如,一个是蓝眼睛,另一个是棕色眼睛),那么,他们的后代,不是继承这一个就是继承另一个。在染色体上我们所定位的就是这种差别的位置(专门术语称之为“位点”)。我认为,真正的基本概念是特性的差别,而不是特性本身,尽管这样的说法有着明显的语言上和逻辑上的矛盾。特性的差别实际上是不连续的,下一章谈突变的时候,会谈到这一点,我希望到那个时候,迄今所提到的枯燥乏味的图式将变得较有生气和丰富多彩。
19。基因的最大体积
我们刚才已经介绍了基因这个名词,把它作为一定的遗传特性的假定性的物质载体。现在要着重讲两点,这对我们的研究是有重大关系的。第一,是这种载体的体积,或者更确切地说,它的最大体积;换句话说,我们对它的定位可以达到多小的体积?第二,是从遗传模式的持久性推论得出的基因的不变性。
关于体积,有两种完全不同的估计方法。一种是根据遗传学的证据(繁育试验),另一种是根据细胞学的证据(直接的显微镜观察)。第一种估计在原理上是很简单的。就是用上面讲过的方法,把某一条特定的染色体的各种不同的(宏观的)特性(就以果蝇为例)在染色体上定位以后,测量那条染色体的长度并除以特性的数目,在乘以染色体的横截面,就得出了我们所需要的估计数。当然,由于被我们算作是不同的特性,仅仅是被交换所偶然分离的那些特性,所以它们的(显微的或分子的)结构不会是一样的。另一方面,我们的估计数显然只能得出最大的体积,这是因为通过遗传学分析而分离出来的特性数目,将随研究工作的进行而不断增加的。
另一种估计,尽管是根据显微镜的观察,实际上也远远不是直接的估计。果蝇的某些细胞(即它的唾腺细胞),由于某种原因是大大地增大了的,它们的染色体也是如此。在这些染色体上,你可以分辨出纤丝上的深色横纹的密集图案。C。D。达林顿曾经说过,这些横纹的数目(他当时说是2000个)虽然比较多,但大体上等于用繁育试验得出的、位于染色体上的基因数。他倾向于认为,这些横纹带是标明了实际的基因(或基因的分离)。在一个体积正常的细胞里测得的染色体长度,除以横纹的数目(2000),他发现一个基因的体积等于边长为300埃的一个立方体。考虑到估计是很粗糙的,我们可以认为这跟第一种方法算出的体积是差不多的。
20。 很少的数量
我想起了在下面要充分讨论的是统计物理学对于所有事实的关系——也许我应该说,是这些事实对于统计物理学应用于活细胞的关系。不过让我们注意到应该事实,即在液体或固体中,300埃大约只有100个或150个原子距离,所以,应该基因包含的原子,肯定不会超过一百万个或几百万个。要遗传一种遵循统计物理学的,而且也是遵循物理学的有秩序、有规律的行为,这个数目是太少了(是从根号n观点来看)。即使所有这些原子全都是起相同的作用,就象它们在气体中、或在一滴液体中那样,这个数目还是太小了。基因肯定不是一滴均匀的液体,它也许是一个大的蛋白质分子,分子中的每一个原子,每一个自由基,每一个杂合环都起着各自的作用,同任何一个相似的原子、自由基或环所起的作用,多少是有些不同的。总之,这是霍尔顿和达林顿这些遗传学权威的意见,我们马上就要引用十分接近于证明这种意见的遗传学试验。
21。 不变性
现在让我们转到第二个有重大关系的问题上:在遗传特性上我们碰到的不变性的程度有多大,由此,我们必须把什么东西作为携带它们的物质结构呢?
回答这个问题是无需作专门研究的。就拿我们谈到了遗传特性这个事实来说,就已经表明我们是承认了不变性几乎是绝对的。我们千万不要忘记,父母传给子女的并不是这个或者那个特征,比如鹰沟鼻、短手指、患风湿症、血友病、二色眼的倾向等。我们可以很方便地选这些特征来研究遗传规律。可是,这种特征实际上是“表现型”的整个(四维的)模式,是个体的可见的、一目了然的性质,它们没有什么明显的改变而被复制了好几代,它们在几个世纪里是不变的——虽然不能说是几万年不变——在每次传递中,负载它们的是结合生成受精卵的两个细胞的物质结构。这真是个奇迹。只有一个奇迹更伟大;如果它同我们所说的奇迹是密切有关的话,那也是在不同水平上的奇迹。我指的是这个事实:我们的全部存在,完全是依靠这种奇迹的奇妙的相互作用,但我们是有能力去获得有关这种奇迹的许多知识的。把这种知识推进到几乎能完全了解第一个奇迹,我想这是可能的。第二个奇迹则可能是超越人类理解之上了。
第三章 突变
变幻无常的现象徘徊着,你将定于永恒的思想。——歌德
22。 “跃迁式”的突变——自然选择的工作基地
刚才为论证基因结构的持久性而提出的一般事实,对我们来说也许是司空见惯的,显而易见的,或者可以认为是令人信服的。这里再一次证明了确如俗话说的例外证明法则。如果子女同父母之间的相似性没有什么例外的话,那么,我们不但会失去向我们揭示出详见的遗传机制的那些漂亮的试验,而且也就不存在通过自然选择和适者生存来形成物种的、自然界的规模无比宏大的试验。
我把最后提到的这一个重要问题,作为介绍有关的一些事实的开端——很抱歉,我再声明一下,我不是个生物学家。
今天我们已经明确地知道,达尔文是错误地把即使在最纯的群体里也会出现的细微的、连续的、偶然的变异,当作是自然选择的材料。因为已经证明,这些变异不是遗传的。这个事实很重要,值得作简要的说明。如果你拿来一捆纯种大麦,一个麦穗一个麦穗地测量它们的麦芒的长度,并根据统计数字作图,你将会得到一条钟状的曲线。换句话说,一定的中等长度占优势,以一定的概率向二个方向偏离。现在把一组麦芒明显超过平均长度的麦穗拿出来,麦穗的数目足够在地里播种并长出新的作物。对新长出的大麦作同样的统计时,我想,达尔文是会发现向右方移动的相应的曲线的。换句话说,他可以期待通过选择来增加麦芒的平均长度。如果用的是真正纯种繁育的大麦品系,就不会是这种情况。从选出来播种的大麦的后代那里得到的新的统计曲线,跟第一条曲线将是完全一样的,即使选麦芒特别短的麦穗作种子,也将是完全一样的。因为细微的、连续的变异不是遗传的,所以选择没有效果。它们显然不是以遗传物质的结构为基础的,而是偶然出现的。可是,在四十多年前,荷兰人德弗里斯发现,即使是完全纯种繁育的原种的后代里,也有极少数的个体,比如说几万分之二、三,出现了细微的但是“跃迁式”的变化。“跃迁式”,并不是说这个变化是相当大的,而是说这是一种不连续的变化,在未变和少许改变之间没有中间形式。德弗里斯称之为突变。重要的事实是不连续性。这使我想起了量子论物理学家——在两个相邻的能级之间不发生中间能量。打个比喻说,德弗里斯的突变论,不妨称为生物学的量子论。以后我们将会明白这可不是比喻。突变论实际上是由于基因分子中的量子跃迁所引起的。1